Las Miofibrillas: Analizaremos ahora los elementos que le dan la estructura a las fibras musculares.
Las miofibrillas son estructuras cilíndricas formadas por dos proteínas contráctiles: la actina, y la miosina. Estas proteínas se encuentran polimerizadas, formando microfilamentos, cuya organización particular va a dar origen a las miofibrillas.
Secundariamente encontramos otras dos proteínas formando los microfilamentos: la tropomiosina y las troponinas (C, I y T)
Actina
Es el principal componente de los microfilamentos delgados (o de Actina). La encontramos en dos formas: Globular y Fibrilar. La actina globular (Actina G) esta conformada por unidades individuales de la proteína. Por el contrario la actina fibrilar (Actina F) es una polimerización de las unidades de Actina G, que se organizan espacialmente formando una doble hélice. Esta estructura mantiene su constitución estable gracias a la presencia de otras dos proteínas:
1) La Troponina: encontramos tres tipos de troponina:
a) Troponina I, que inhibe la unión entre Actina y Miosina (necesaria para la contracción). En reposo, está unida a la Actina. Durante la contracción, la libera.
b) Troponina C: es una proteína ligadora de Calcio. Cuando liga Calcio desacopla la unión entre Troponina I y Actina, liberando a la actina.
c) Troponina T: su función es estructural. Une a las Troponinas C e I con la Tropomiosina
2) La Tropomiosina: esta proteína cubre los sitios de unión entre los puentes transversales de miosina y actina. Durante la contracción es se desprende de estos sitios de unión, permitiendo la unión de actina y miosina (gracias a la formación de puentes transversales).
Miosina
La miosina constituye microfilamentos gruesos (Filamentos de Miosina). La molécula de miosina está constituida por una cabeza (que normalmente esta cubierta por una molécula de ATP y tiene la capacidad de hidrolizarla) y una cola con función estructural.
Sarcómero
Es la unidad estructural de la contracción muscular. Esta constituido por una secuencia regular de bandas claras y oscuras que le dan al miocito estriado el típico aspecto estriado. A continuación describiremos cada una de las bandas que componen un sarcómero: Discos Z: constituyen los límites del sarcómero. Están formados por una proteína denominada actinina, a partir de la cual se organizan los microfilamentos de actina.
Banda I: esta bada esta formada por los filamentos delgados de actina, sin superposición alguna con otros filamentos. Es una banda clara (en microscopio de luz polarizada se la observa isotrópica). Se encuentra en los extremos del sarcómero. En la contracción se acorta (disminuye su longitud ya que la actina va a superponerse en gran medida con la miosina).
Banda A: esta constituida por filamentos gruesos de miosina, pudiendo distinguir una sección sin superposición y una sección con superposición entre filamentos de actina y de miosina. Es una banda oscura (en microscopio de luz polarizada se la observa anisotrópica). La banda A ocupa el centro del sarcómero. En la contracción su longitud permanece constante.
Banda H: esta constituida por filamentos de miosina sin superposición (está incluida en la banda A). En la contracción se acorta.
Banda M: se encuentra en el centro de banda H. Esta constituída por proteínas que sostienen y organizan a los filamentos gruesos de miosina.
Teoría del Deslizamiento de Filamentos
Acortamiento de Sarcómero
En la relajación la longitud del sarcómero es de 2 a 4 mm, midiendo unos 1,4 mm durante la relajación.
Para llevar a cabo la contracción muscular los filamentos delgados se deslizan sobre filamentos gruesos, desplazándose hacia el centro del sarcómero.
Los sucesos asociados a la contracción son los siguientes: -La formación de Puentes Transversos
- La asociación entre la cabeza de miosina y la actina. Esto es posible ya que la cabeza de miosina hidroliza el ATP que la obstruye durante la relajación. La energía liberada es en parte utilizada para generar un movimiento de báscula que la cabeza realiza para acercar a la actina hacia el centro del sarcómero produciendo su desplazamiento.
En la relajación la cabeza de miosina se desasocia de la actina y una molécula de ATP vuelve a cubrirla
Acoplamiento excito-contráctil
Para desencadenar los sucesos que producen la contracción muscular es necesaria una señal nerviosa proveniente de nuestro sistema nervioso central. Esta señal produce la despolarización de la membrana celular. Esta despolarización genera una señal que a través del Túbulo T llega al Retículo Sarcoplásmico y produce la liberación de Calcio desde los depósitos intracelulares.
Este hecho posibilita que el Calcio se una a la troponina C debilitando la unión de la troponina I con la actina y permitiendo la unión actina-miosina En la relajación el Calcio es recaptado por una bomba ATP-dependiente que se encuentra en la membrana del rtículo sarcoplásmico (secuestro de calcio). Dos enzimas coadyuvan este proceso: la calsecuestrina y parvalbúmina, ambas presentes en el retíulo sarcoplásmico.
La contracción y la relajación muscular son ambos procesos activos que requieren ATP.
CONTRACCIÓN: SECUENCIA INTEGRADA DE EVENTOS
Realizaremos a continuación un racconto de los eventos que involucra la contracción muscular, dividiendo este proceso en tres momentos
Momento 0
En este punto la Membrana Plasmática se encuentra Polarizada, el Calcio esta en el Retículo Sarcoplásmico, vemos a la Troponina I unida a la Actina y la cabeza de miosina esta obstruida por un ATP. El sarcómero está relajado
En estas circunstancias llega el Impuso Nervioso Despolarizante proveniente del Sistema Nervioso central.
Momento 1
La liberación de depósitos de Calcio es una consecuencia del impulso despolarizante que viaja a través del Túbulo T hasta el retículo sarcoplásmico. Este ion es transportado a favor de gradiente de concentración (transporte pasivo). El Calcio va a unirse a la Troponina C desencadenando la liberación de la actina por parte de la Troponina I.
Asimismo el Calcio desencadena la hidrólisis del ATP que había en la cabeza de miosina liberando la energía necesaria para la contracción. Consecuentemente la cabeza libre de miosina se une a la actina desplazándola hacia el centro del sarcómero. El músculo está contraído.
Momento 2
El Calcio regresa al retículo sarcoplásmico con gasto de ATP (ya que lo hace a contragradiente). Es asi que la Troponina C deja de estar unida a Calcion, produciendo que la Troponina I se asocie nuevamente a Actina. Una molécula de ATP vuelve a cubrir la cabeza de miosona. El músculo está nuevamente relajado.
Conversión de energía química en energía mecánica y calor
La conversión de energía química en energía mecánica y calor es proporcional a la duración y la tensión de contracción y sigue la siguiente ecuación:
Energía química = energía mecánica + calor
La eficacia mecánica global de la contracción muscular es de un 20%. Esto significa que del 100% de la energía que se produce por la hidrólisis del ATP solo un 20% es realmente utilizado para la contracción en si misma ya que el 80% restante se convierte en parte en calor y en parte se usa para la recuperación de energía (recaptación de Calcio, resíntesis de ATP).
Fuerza Máxima de Contracción por Sección Muscular
Este parámetro es igual en el hombre y en la mujer, constituyendo un valor de 3-4 kg/cm2 de sección muscular. Sin embargo, por diferencias hormonales, el hombre tiene mas masa muscular que la mujer, mas sección muscular (mientras que la mujer tiende a tener un mayor porcentaje de tejido adiposo). Por esta razón en términos generales los hombres pueden desarrollar más fuerza muscular que las mujeres.
Excitación del Músculo Esquelético
Las fibras musculares esqueléticas estan inervadas por fibras nerviosas que se originan en las motoneuronas del asta anterior de la Médula Espinal. Cada terminación nerviosa establece una unión denominada unión neuromuscular. Las ramas de la fibra nerviosa se invaginan al interior de la fibra muscular. Esta estructura se denomina placa motora terminal.
Para que se produzca la contracción deben llevarse a cabo los siguientes sucesos:
1. Un impulso nervisoso debe alcanzar la union neuromuscular, produciendo la libera ción de acetilcolina.
2. La acetilcolina desencadena la apertura de canales iónicos presentes en la membrana celular.
3. Gracias a la apertura de dichos canales entran en el interior celular grandes cantidades de iones de sodio (Na+), que van a producir la Despolarización de la membrana
4. Una enzima conocida como Acetilcolinesterasa se encarga luego de hidrolizar la acetilcolina para así cerrar los canales de Na+.
Conocer estos procesos resulta sumamente importante en el momento de analizar las acciones de factores como la nicotina y el gas nervioso. La nicotina posee una acción análoga a la de la Acetilcolina. El Diisopropil Fluorofosfato (gas nervioso) inactiva la Acetilcolinesterasa durante semanas. Ambas acciones producen espasmos musculares. El caso es sumamente grave sobre todo en el caso del gas nervioso que produce la muerte por espasmo laríngeo que asfixia a las personas. Las sobredosis de nicotina también lo pueden producir.
INTEGRACIÓN ANATÓMICA Y FISIOLÓGICA DEL SISTEMA NERVIOSO
Según su disposición topográfica podemos dividir a nuestro sistema nervioso en SNC (sistema nervioso central) constituido por la médula espinal y el encéfalo (tronco encefálico, cerebelo y cerebro) y SNP (sistema nervioso periférico) integrado por nervios y ganglios periféricos.
Según su funcion podemos distinguir un SNS (sistema nervioso somático), caracterizado por se consciente y voluntario y un SNA (sistema nervioso autonómico) que esinconsciente, involuntario y automático. Dentro del SNA encontramos dos subdivisiones: el SNA Simpático y el Parasimpático. El simpático se distingue por utilizar como neurotransmisores a la noradrenalina (NA) y la adrenalina (A). Este sistema se activa en situaciones de estrés como ser el ayuno, el ejercicio, la lucha o la huida. La respuesta simpática se caracteriza por la vasoconstricción, el aumento de las cinco propiedades cardíacas broncodilatación, la midriasis, el aumento de la glucemia, el aumento del flujo sanguíneo al músculo esquelético y la disminución del flujo sanguíneo gastrointestinal. Por otro lado el SNA parasimpático utiliza como neurotransmisor a la acetilcolina (Ach). Este sistema se activa en situaciones de reposo y saciedad (como el postprandium). La respuesta parasimpática se caracteriza por la vasodilatación, la disminución de las cinco propiedades cardíacas, la broncoconstricción, la miosis, la disminución de la glucemia, la disminución del flujo sanguíneo al músculo esquelético, el aumento del flujo sanguíneo gastrointestinal, el aumento de secreción ácida, la motilidad, y el vaciamiento en estómago y el aumento de la motilidad y tránsito en intestino delgado.
SISTEMA MOTOR
El sistema somático motor está organizado en tres niveles jerárquicos:
1. Diagramación del movimiento: a) Decisión del tipo de programa a ejecutar
Exige la participación de la voluntad, es decir la capacidad de desarrollar un acto dirigido con un propósito. De esto se encarga la corteza motora. Su lesión produce parálisis. b) Selección de un programa
Se trata de la selección de los músculos que van a intervenir y su secuencia de activación. El efector de esta actividad es el Area Premotora (6). Su lesión produce apraxia motriz (sin moviemiento). b) Ejecución y control del programa motor
Los ganglios de la base y el cerebelo intervienen en el control del acto motor voluntario. Se regula dirección, velocidad y magnitud del movimiento.
2. Ejecución del movimiento: llevada a caco por el tronco encefálico (mesencéfalo, protuberancia y bulbo) 3. Responsables directos de contracción muscular: de esta activida se encargan las motoneuronas de médula espinal.
